Atmungskette: Anlieferung der reduzierten Coenzyme und Metaboliten

Das in der Glykolyse gebildete NADH + H⁺ muss zunächst in die mitochondriale Matrix gelangen, bevor es seine Elektronen an die Atmungskette abgeben kann. Die innere Mitochondrienmembran stellt jedoch auch für kleine Moleküle wie NADH eine Barriere dar. Für den Transport von Reduktionsäquivalenten aus dem Zytosol in die Matrix gibt es 2 Mechanismen: den Malat-Aspartat-Shuttle und den Glycerin-3-phosphat-Shuttle.

Beim Malat-Aspartat-Shuttle werden Reduktionsäquivalente in Form von Malat aus dem Zytosol über die innere Mitochondrienmembran in die Mitochondrienmatrix transportiert, wo NADH + H⁺ regeneriert wird: Aus Aspartat entsteht durch Transaminierung Oxalacetat, das mit NADH + H⁺ zu Malat reduziert wird. Malat passiert die innere Mitochondrienmembran. In der Matrix wird es mithilfe von NAD⁺ wieder zu Oxalacetat oxidiert und es entsteht NADH + H⁺, das seine Elektronen an die Atmungskette abgeben kann. Der Zyklus schließt sich, wenn Oxalacetat wieder zu Aspartat transaminiert und dieses ins Zytosol transportiert wird.

Beim Glycerin-3-phosphat-Shuttle wird Dihydroxyacetonphosphat im Zytosol mithilfe von NADH + H⁺ zu Glycerin-3-phosphat reduziert. Dieses überträgt Elektronen an der Außenseite der inneren Mitochondrienmembran auf FAD. Das dadurch gebildete FADH₂ gibt die Elektronen über Ubichinon an die Elektronentransportkette ab.

Neben den reduzierten Coenzymen müssen auch Metaboliten durch die innere Mitochondrienmembran transportiert werden. So gelangt ATP im Austausch gegen ADP durch die Membran. Die Reaktion wird von einem ATP/ADP-Antiporter katalysiert. Ein Phosphatantiporter/-symporter transportiert anorganisches Phosphat im Austausch gegen Hydroxidionen durch die Membran. Diese Transportvorgänge sind energetisch aufwendig und verringern die Energieausbeute aus dem Elektronentransfer. Neben den erwähnten gibt es weitere Transportsysteme in der inneren Mitochondrienmembran.