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Atmungskette: Anlieferung der reduzierten Coenzyme und Metaboliten

  •  IMPP-Relevanz
  • Lesezeit: 7 min
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Steckbrief

Das in der Glykolyse gebildete NADH + H+ muss zunächst in die mitochondriale Matrix gelangen, bevor es seine Elektronen an die Atmungskette abgeben kann. Die innere Mitochondrienmembran stellt jedoch auch für kleine Moleküle wie NADH eine Barriere dar. Für den Transport von Reduktionsäquivalenten aus dem Zytosol in die Matrix gibt es 2 Mechanismen: den Malat-Aspartat-Shuttle und den Glycerin-3-phosphat-Shuttle.

Beim Malat-Aspartat-Shuttle werden Reduktionsäquivalente in Form von Malat aus dem Zytosol über die innere Mitochondrienmembran in die Mitochondrienmatrix transportiert, wo NADH + H+ regeneriert wird: Aus Aspartat entsteht durch Transaminierung Oxalacetat, das mit NADH + H+ zu Malat reduziert wird. Malat passiert die innere Mitochondrienmembran. In der Matrix wird es mithilfe von NAD+ wieder zu Oxalacetat oxidiert und es entsteht NADH + H+, das seine Elektronen an die Atmungskette abgeben kann. Der Zyklus schließt sich, wenn Oxalacetat wieder zu Aspartat transaminiert und dieses ins Zytosol transportiert wird.

Beim Glycerin-3-phosphat-Shuttle wird Dihydroxyacetonphosphat im Zytosol mithilfe von NADH + H+ zu Glycerin-3-phosphat reduziert. Dieses überträgt Elektronen an der Außenseite der inneren Mitochondrienmembran auf FAD. Das dadurch gebildete FADH2 gibt die Elektronen über Ubichinon an die Elektronentransportkette ab.

Image description
Shuttle-Systeme in Mitochondrien

G3p, Glycerin-3-phosphat; DHAP, Dihydroxyacetonphosphat

Neben den reduzierten Coenzymen müssen auch Metaboliten durch die innere Mitochondrienmembran transportiert werden. So gelangt ATP im Austausch gegen ADP durch die Membran. Die Reaktion wird von einem ATP/ADP-Antiporter katalysiert. Ein Phosphatantiporter/-symporter transportiert anorganisches Phosphat im Austausch gegen Hydroxidionen durch die Membran. Diese Transportvorgänge sind energetisch aufwendig und verringern die Energieausbeute aus dem Elektronentransfer. Neben den erwähnten gibt es weitere Transportsysteme in der inneren Mitochondrienmembran.

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    Allgemeines

    Die äußere Mitochondrienmembran enthält viele Porine und ist für Moleküle unter einer Größe von 10 000 Da, also für die meisten Metaboliten und Ionen, durchlässig. Die innere Mitochondrienmembran stellt allerdings eine fast unüberwindbare Barriere dar. Die meisten anorganischen Ionen und geladenen organischen Moleküle können sie nicht passieren und in die Matrix diffundieren. Ein intensiver Austausch von Molekülen muss dennoch stattfinden. Dieser wird von mehreren Transportsystemen vermittelt.

    Zum einen müssen in die Matrix gelangen. Während die reduzierten Coenzyme, die z.B. im Citratzyklus, der β-Oxidation von Fettsäuren oder bei der oxidativen Decarboxylierung entstehen, direkt in die Atmungskette eingeschleust werden können, da diese Stoffwechselwege in der mitochondrialen Matrix lokalisiert sind, befinden sich die glykolytischen Enzyme im Zytosol. Das in der Glykolyse gebildete NADH + H muss daher zunächst in die mitochondriale Matrix importiert werden, bevor es seine Elektronen an die Atmungskette abgeben kann. Die Säugetierzelle besitzt mehrere Mechanismen, um Reduktionsäquivalente vom Zytosol in die Matrix zu transportieren: den und den .

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      zuletzt bearbeitet: 17.10.2022
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